Domene | Spletno gostovanje | Reseller gostovanje | EMAIL gostovanje
SSL certifikati | Spletne aplikacije na klik | Brezplačna spletna stran (Website Builder) | WordPress gostovanje
Spletne strani, brezplačna izdelava in namestitev | Poceni letalske karte | Letalske karte | Poceni hoteli

Čelar

ČEBELA

Sistematska opredelitev rodu čebela Apis sp.

Čebele spadajo v živalsko deblo členonožcev (Arthropoda), razred žuželk (Insecta) red kožokrilci (Hymenoptera) družino čebel (Apidae) rod čebela (Apis)

Poleg razreda žuželk k členonožcem spadajo tudi raki, pajki in stonoge. Kožokrilci so med drugim čebele, ose, mravlje in najezdniki. Sorodne družine družini čebel so na primer peščene čebele (Andrenidae), brazdarice (Halictidae) in listorezke (Megachilidae). Družino čebel razdelimo na poddružine. Medonosna čebela je predstavnica pravih čebel Apinae. najbolj poznana sorodna podružina so čmrlji ali Bombini. Čmrljem so precej sorodne kukavičje čebele ali Euglossoni. V družino čebel pa spadajo tudi neželate čebele ali Melliponinae.

Vrste rodu čebela - Apis sp.

Apis mellifera - medonosna čebela Apis cerana - indijska čebela Apis koschevnikovi Apis nuluensis
Apis dorsata - orjaška čebela Apis laboriosa
Apis florea - pritlikava čebela
Apis adreniformis

Prvi dve vrsti živita v družinah naseljenih v duplih, drugi dve pa običajno na prostem. Biologija indijske čebele je tudi drugače zelo podobna medonosni čebeli. Je nekoliko manjša od medonosne čebele, poleg tega pa je tudi nekaj razlik v razvoju in vedenju. Indijska čebela živi na indijski podcelini, jugovzhodni aziji, Indokini, Kitajski in Japonski. Ločimo dve podvrsti (indica in japonica). A.c. japonica je značilna vrsta na Japonskem, drugje pa je podvrsta indica.

Vrsta Apis cerana ima še sorodni vrsti, ki živita v duplih. To sta vrsti Apis koschevnikovi (Buttel-Reepen 1906) in Apis nuluensis (Tingek, Koeniger 1996). Obe vrsti živita na Borneu. Nuluensis je bolj gorska vrsta, koschevnikovi pa nižinska. Poleg tega jih ločuje tudi popolnoma drug čas paritvenih poletov. Gorska vrsta je nekoliko zgodnejša od nižinske.
Vrsti Apis dorsata in Apis florea imasta podoben areal razširjenosti kot Apis cerana. Vrsta Apis dorsata ima sorodno vrsto himalajsko čebelo Apis laboriosa. Vrsta Apis florea ima sorodno vrsto Apis adreniformis, ki je razširjena na otočjih jugovzhodne Azije.

Filogenetsko je najstarejša orjaška čebela, nato ji sledijo vrste pritlikave čebele in najmlajše vrste so vrste, ki živijo v panjskih duplih: koševnikova čebela, medonosna in indijska čebela.

Čebelje pasme

A.m.mellifera-večja, temna, mali otoki po Evropi A.m.ligustica-italijanska čebela, v svetu najbolj priljubljena A.m.carnica

Posebej bi poudaril afriške pasme, ki niso posebno opisane. Najbolj razširjeni pasmi v Afriki sta A.m.adansonii in A.m.scutellata. Obe pasmi sta znani po agresivnosti. Afriške čebele v Ameriki so križanec med evropskimi pasmami in afriško pasmo. Najbolj je razširjeno mnenje, da je to križanec z
A. m. adansonii, vendar je lahko tudi z A.m. scutellata. Obe pasme se namreč ne ločita najbolje. Križanec je agresiven tako kot afriške čebele in izpodriva evropske pasme. Pri razširjanju ga omejuje hladno podnebje v Severni Ameriki. Družine lahko veliko prenesejo, žal pa se rado zgodi, da se družina izseli iz panj a v nov kraj, kot se to dogaj a v Afriki. Posebnost j e pasma A.m. capensis ali kapska čebela, ki je edina pasma ali bolje podvrsta, kjer lahko delavke ob izgubi matice zaležejo tudi delavsko zalego. Tako je partenogeneza možna tudi za ženski spol in ne le za moški, kot se to dogaja pri naših čebelah (trotavost).

Vloga čebele v naravi

Najbolj poznana in verjetno tudi najbolj vplivna vloga čebele je kot opraševalka rastlin. To je tudi izrednega pomena tudi za opraševanje sadja in drugih kulturnih rastlin. Pri nas se ni čutila posebna potreba po opraševalnem servisu, ker so bile čebele vedno dokaj dobro razporejene. Zaradi zmanjševanja populacije čebele in še manj enakomerno porazdelitvijo pa te potrebe iz leta v leto naraščajo. Sadjarji in drugi pridelovalci semen žal še niso dojeli pravega pomena čebel. Preveč se zanašajo na druge opraševalce v naravi, ki pa ne morejo uspešno oprašiti nenaravno velikih površin cvetočih dreves ali poljščine.

Seveda pa opraševanje ni edini stik z drugimi živimi bitji v naravi. Čebele v svojih bivališčih - panjih gostijo različne živali, ki jim zlasti drobir služi kot dober kraj za življenje. Seveda so tu še plesni in drugi mikroorganizmi, ki se najdejo zlasti na dnu panjev, včasih pa tudi na zapuščenem satju. Čebele so lahko tudi hrana drugim živalim ali pa njihove zaloge hrane služijo drugim živalim, ki jih zato čebelarji poimenujemo čebelji škodljivci.

Jajčece - embrionalni razvoj, citoplazma+hranilo obdano z vitelinsko ovojnico. Na robu jajčne celice je plast celic blastoderm. Embrio je cevast. Stranski deli blastoderma=epidermis, ki tvori kutikulo; spodnji del mezoderma=mišice, maščobno telo, srce, notranji spolni organi;endoderm=obdaja rumenjak, želodec; ektoderm=živčevje, dihala (traheje). V ustnem delu sprednje črevo-stomodeum, v analnem delu zadnje črevo-proctodeum. Razvoj v jajčecu=72 ur.
Ličinka - 5 stopenj rasti z levitvijo kutikule. Prehrana-mleček-žerka.

Ličinke čebel delavk in trotov po 3. dnevu ne dobivajo več samo matičnega mlečka (slabša kakovost).

Ličinka 13 segmentov. Sprednje-srednje-zadnje črevo. Z notranjega konca zadnjega črevesa izhajata 2 malpighijevi cevki. Šele pri zadnji levitvi nastane povezava med srednjim in zadnjim črevesjem.

Buba. V zadnji fazi ločitev oprsja od zadka-razmejitev med 1. in 2. zadkovim segmentom-1. obroček zadka pripojen k oprsju=propodeum.

Odrasla čebela

Troti imajo kratek rilček, majhne slinske žleze, nimajo voskovnih, krmilnih žlez, majhne čeljusti, nimajo nasanove žleze,.. .Dobro imajo razvite strukture, ki so pomembne za orientacijo, let, parjenje. To so: velike oči, bolj razvit optični lobul v možganih, dobro razvit vid in vonj za iskanje matice. Imajo boljšo letalno mišičje.
Matica ima majhen jeziček, nima koška, voskovnih, krmilnih žlez, nasanove žleze. Ima želo, strupa ima dva do trikrat več kot delavke. Ima dobro razvito čeljustno in koschevnikovo žlezo.

Glava: par sestavljenih oči, 3 oceli, blizu oglavnega ščita izhajata anteni, na spodnjem robu glave široka in gibljiva zgornja ustna-labrum, spodnja ustnica-labium, 2x mandibula, 2x maksila, podbradek- prementum.
Dolgi maksili in labium lahko sproženi naprej/obrnjeni nazaj, skupaj tvorijo cevast rilček=proboscis za sesanje tekočin-nektarja, medu in vode. Maksile sestavljajo deblo (stipes), stožer (cardo) in kosir (lorum), na koncu debla galea. Med sesanjem se rilček sproži naprej, galea in spodnji? Ustnici skupaj tvorijo rilček. V sredini kanala je jeziček-z vzdolžnimi gibi sesanje. Na koncu jezička je lizalo v obliki žličke. Ustna odprtina prehaja v ustno votlino (čvrsta mišičnina).

Tipalnici prosto gibljiv čutni organ, izhajata iz mehkega membranskega področja na sprednjem srednjem delu glave, kolenasti sklep, 1. člen=ročnik, gibljivi spodnji del tipalnice=ročica, trot-krajši ročnik, ročica 12 členov, delavka in matica-ročica 11 členov. Ročici pokriti z dlačicami, čutnicami-dotik, vonj, T, vlažnost.

Mandibuli: močan hitinski podaljšek na sprednjem delu glave. Dvojna sklepna vezava vsake mandibule- boljša gibljivost. Vzdolž mandibule žleb=izvodilo čeljustne žleze (žleza leži v glavi nad mandibulo, vrečaste oblike, izloča bistro tekočo snov, največja pri matici). Delavke: vloga pri zauživanju cvetnega prahu, graditvi satja, opravilih v panju, opora rilčku.

Matica: večje, krpasto široke. Trot: krajši, na koncih ostro nazobčani.
Oprsje, noge in krila: oprsje=3 (+1) segmenti, pro-, meso-, metathorax, priključen še propodeum (1. segment zadka). Gibljivo združeni v ovalen oklep, vsak segment iz tergita (h), sternita (t) in 2 plevritov. Tergit prothoraxa spredaj obdaja vrat kot ovratnik, zadaj obdaja l.stigmo, ki je v gubi plevrita mesothoraxa (vstopno mesto za Acrapis woodi).

Noge: kolček (coxa), obrtec (trochanter), stegno (femur), golen (tibia), stopalce (tarsus):5 tarsomer, največji=1. ščet/peta/basitarsus, ostali 4-stopalo (pretarsus). Coxi se navezujeta na prothorax v sklepni povezavi v območju plevrita. Na pretarsusu aparat za hojo po grobi in gladki podlagi: močni krempeljci na 5. členu, na zgornjem delu pretarsusa pa je oprijemalna blazinica (iztegne za hojo po gladki podlagi). Sprednji par nog je takoj za glavo, dlačice ščeta za čiščenje cvetnega prahu z glave, na ščetu tudi polkrožna zareza z dlačicami in trn (na fibuli) za čiščenje tipalnic. Srednji par nog za čiščenje oprsja, prenašanje cvetnega prahu proti zadnjem paru nog. Zadnji par nog: košek-notranja stran ščetov sploščena, pokrita s čvrstimi dlačicami (obiranje cvetnega prahu z zadka). Golensko stopalni sklep=preša se zapre in cvetni prah na zobcih se stisne med zgornjim delom pete in spodnjim delom goleni. Resasti glavnik in zobci preprečujejo izgubo cvetnega prahu. V košek shranjujejo tudi propolis, z zadnjim parom nog tudi odvzemajo voskovne luske z zadka.

Krila: večji par kril izhaja iz plevrita mezothoraxa, manjši pa iz plevrita metathoraxa. Ob mirovanju 1. par kril pokriva manjši 2. par kril. Ob vzletu se zadnji krili s kaveljcem zapneta za roževinasto gubo na
zadnjem robu sprednjih kril. Žilna razporeditev=razvejanost trahej, nekaj hemolimfe in živčna vlakna, opora krilni membrani. Krilna membrana je nadaljevanje membrane plevritov mezo in metathoraxa. Mišična sistema: 1. indirektna mišičnina: vertikalni mišici na straneh mezothoraxa, pritrjeni na tergit in sternit. Skrčitev - svod oprsja upogne proti sternitu - dvig kril. Vzdolžni mišici sta med vertikalnima. Ko se vertikalni mišici sprostita se skrčita vzdolžni - premik kril navzdol. Trot ima večja in močnejša krila (ker je težji). Krila se lahko gibljejo tudi naprej -nazaj (osmica). 2. direktna mišičnina: pritrjena na bazi obeh parov kril. Uravnavanje smeri leta, višine, kroženje. Energetske potrebe: v hemolimfi 2% sladkorja, če se spusti pod 1% ne more več leteti, s polno medno golšo lahko leti 15 min v razdalji 6-7km (podaljša s počivanjem-izkoristek rezervne energije).
Zadek: 9 obročkov, 6 vidnih.

Matica in delavka - zadnji 3 obročki zakrneli, deloma preobraženi v želo; trot - ohranjeni, vidna sta le manjša dela obročkov 7 in 8. Obročki iz tergita in sternita, ni plevritov. Tergiti večji, povezuje jih intersegmentna membrana-gibanje. Vsak tergit 1 par dihalnih odprtin (na 8 obročku pokrita). Najpomembnejše mišice raztegovalke in stiskalke zadka. Zadek se podaljšuje/skrajšuje, oža/širi, krivi v vse smeri. Ritmično širjenje in ožanje - vsrkavanje in stiskanje zraka iz zračnih mehov. Pri trotu mišičnina tudi izvrne spolno trobo med parjenjem. Na površini zadka so dlačice-opraševanje, zadrževanje telesne toplote. Voskovne žleze na notranji strani sternitov od obročkov 4 do 7 izločajo vosek. Vonjavna/Nasonova žleza na začetnem robu 7-ega tergita, izloča vonjave v kanal pod tergitom.

Želo in strupna žleza: oblikovano iz 8-ega in 9-ega obročka, leži znotraj 7-ega obročka. Želo iz žlebiča s tremi pari majhnih stranskih zobcev in dveh bodalc z 9-10 nazaj ukrivljenimi kaveljci. Bodalci se premikata le naprej in nazaj, tvorita strupni kanal. Žlebič se na zgornjem koncu razširi v betičast nastavek-povezan s strupnim mehurjem iz katerega izhaja dolga strupna žleza. Ob vbodu čebela ukrivi zadek navzdol in potisne bodalci in žlebič v podlago. Bodalci se izmenično premikata - prodiranje žela v rano, iztiskanje strupa v želo. Če čebela vbada v mehko podlago zaradi kaveljcev žela ne more izvleči-si ga izruva ven in pri tem umre. Ob vbadanju v trdo podlago ni problemov. Strup je mešanica proteinov in peptidov, največ je melitina, tudi lipaza A, fosfataza, histamin.

Prebavilo: nektar-naravni vir OH. Čebele sposobne razgrajevati sladkorje v glukozo in fruktozo, nimajo pa diastaze za razgrajevanje škroba. V cvetnem prahu je poleg škroba prisotna tudi diastaza - omogoča razgraditev škroba za čebelo. Maščobe za čebele niso vir energije. Požiralnik vstopi v zadek - se razširi v medeni želodček=medno golšo (ingluvies) - vanjo priteka medičina, ko je golša polna se čebela vrne v panj in vsebino preda panjskim čebelam - lahko pa prehaja preko zaklopnice v srednje črevo. V golši se medičina meša z izločki slinske žleze in krmilnih žlez - najpomembnejša a-glukozidaza in glukoze oksidaza (trsni sladkor v grozdni in sadni sladkor). Podaljšek srednjega črevesa proventriculus sega v golšo (4-delna zaklopnica).

Cvetni prah zastaja v žepkih za zaklopkami. Ko se napolnijo, celotna masa preide v srednje črevo (želodec/ventriculus)=dolga, široka cev v obliki pentlje. Epitelne celice v steni- encimi za razgradnjo proteinov. Epitel je ciljno mesto delovanja praživali Nosema apis - nosemavost čebel. Tanko črevo je cev s 6 vzdolžnimi gubami, zavita kot želodec. V začetnem delu tankega črevesa se odpirajo Malphigijeve cevke, za njimi je zožitev-zaklopnice, ki uravnavajo prehod hrane. Tanko črevo prehaja v rectum, ki se močno razširi. Prebava poteka v ventriculusu, preko črevesne stene gredo hranilne snovi v hemolimfo. V Malpighijeve cevke se iz hemolimfe izločajo razkrojni produkti (sečna kislina). Rektalne žleze v steni rectuma služijo reabsorpciji vode in drugih snovi.

Žleze:

Slinske žleze imajo pomembno funkcijo v preobrazbi čebele-izločki se na zraku strdijo v niti, ki tvorijo kokon bube. Razvito jo imata buba in odrasla čebela. Izloča encime, ki razgradijo sladkorje, z izločki te žleze čistijo matico in zmehčajo hrano, gnetejo voščene ploščice, mažejo ustni aparat.
Čeljustni žlezi: izvodilo se odpira na bazo mandibul. Izločata matično snov (feromone)-vloga pri razvoju rojilnega razpoloženja, preprečuje razvoj jajčnikov pri delavkah, omogoča prepoznavanje matice, ohranjanje socialne skupnosti, privablja trote v svatbenem letu. Če matične snovi ni dosti čebele gradijo matičnike, polegajo se mlade matice, prehod v rojilno razpoloženje. Ima razvite matica, delavke slabše. Proizvaja tudi 2-heptanon, ki je alarmna substanca.

Krmilne (goltne) žleze: grozdaste oblike v sprednjem delu glave. Izvodilo vodi v golt. Izločajo matični mleček-krmljenje mlade zalege, matice in trotov pred parjenjem in invertazo, glukozno oksidazo. Najbolj razvita pri 6-12 dni starih delavkah, troti je nimajo. Za razvoj krmilne žleze nujno potreben cvetni prah.

Voskovne žleze: le delavke (12-18 dni). Parne blazinice pod hitinjačo na notranji strani sternitov zadka 4-7. Vosek nastaja v maščobnih celicah s presnovo medu, te so povezane z voskovnimi žlezami. Voščeno ogledalo je površina sternita, ki jo z notranje strani pokriva voskovna žleza. Vosek pronica v špranjo, kjer se strdi v obliki lusk.

Vonjavne (Nasonove) žleze: pod 7-im zadkovim tergitom. Izvodilo med 6-im in 7-im tergitom. Izločajo hlapno snov za sporazumevanje - odpre se ko se čebele postavijo na brado panja in s privzdignjenim zadkom pahljajo (ventilirajo s krili) - se prašijo. Pomembna je za medsebojno sporazumevanje. Najpogosteje izločajo pri sprejemanju matice, ki prihaja s paritvenega plesa. Pomembna tudi za orientacijo, največkrat na vhodu panja, ko se zbira roj, na paši na rožah in na zbirališčih vode. Mlade čebele ne izločajo veliko nasanovega feromona.

Alkalna strupnica: kratka žleza pod želnim aparatom, mazivo v želni kanal.
Maščobno telo: kopičenje zalog v maščobnih celicah. Na dnu in na svodu zadka. Maščobe, glikogen in nekaj proteinov.
Dihala: 10 parov dihalnic, vhodne odprtine=stigme. Preddvori so s kratkimi cevkami povezani z zračnimi mehovi, iz njih izstopajo traheje, ki se cepijo v številne stranske veje, do traheol, ki vstopajo v organe.
Vse dihalnice razen 3. para imajo zaklopnice. Ko čebela leti, vdihava skozi 1. stigmo in izdihava skozi 3. (največja). V hemolimfi prenašalec plinov citokrom. V hemolimfi več CO2-anastezija matic pri umetnem osemenjevanju, pospeši zrelost matice in staranje delavk.
Srce in hemolimfa: srce je cevast organ, poteka vzdolž hrbtnega dela zadka, tik pod hitinskim oklepom.

5 prekatov, ločenih z gubami. V stikih gub od 2. do 6. obročka je na vsaki strani ena reža. Zadaj srce slepo zaprto, spredaj prehaja v aorto, le-ta preide v glavo, kjer se konča s prostim iztokom. Posamezni deli srčne mišice se širijo in krčijo in potiskajo hemolimfo v smeri proti glavi. Le ta preplavlja organe in tkiva in jih oskrbuje s hranili. Nato gre iz glave in oprsja v zadek in vstopi v srce skozi reže. Med preplavljanjem prebavil se obogati s hranili, pri Malpighijevih cevkah odda dušikove spojine in ostale odpadne produkte. Pri kroženju hemolimfe sodelujeta 2 preponi-nad in pod črevesjem. Zgornja prepona omejuje perikardialni prostor. V hemolimfi so hemociti.

Spolni organi:

Matica: jajčnika, po oploditvi zasedata večji del zadka. Posamezni jajčnik 160 do 180 cevk, na notranji strani zarodni epitel. Jajčni vodnici se združita v srednjo jajčno vodnico in vagino, ki jo zapira bursa (guba). Na dan od 2000 do 3000 jajčec. Pri oploditvi spolna troba napolni jajčni vodnici s semenom. Matica se praši z več troti. Oplojena matica ima v spermateki shranjene spermije. Jajčeca potujejo po jajcevodu mimo spermateke v vagino in v celico satja. Žleza semenske mošnjice oskrbuje spermije. Ko jajčece zapusti jajcevod, se mišice skrčijo in semenska mošnjica se odpre, da spermij oplodi jajčece. Naenkrat se izloči samo nekaj spermijev. Iz neoplojenih jajčec se razvijejo troti.

Trot: moda iz semenskih cevk, semenovod, semenski mošnjiček, sluzna žleza, penis (troba).

Živčevje: možgani in trebušnjača. Trebušnjača sestoji iz ganglijev. Prvi 3 gangliji se združujejo v subezofagealni ganglij (mandibule, rilček). Prvi prsni ganglij oživčuje prvi par nog; drugi prsni ganglij sestoji iz 4 primarnih ganglijev (letalna mišičnina, delno zadek); v zadku 5 ganglijev, zadnji zajema področje od 7. do 10. obročka (želni aparat, spolni organi, izleganje jajčec). Gangliji so parni. Zbirajo senzorična vlakna, ki pripadajo istim telesnim območjem. Signali lahko potujejo do možganov, ali deloma direktno vplivajo na motorična vlakna v istem gangliju (delno avtonomna živčna kontrola). Neposredno v možgane prihajajo senzorični inputi glave (vohalni in vidni reženj). Corpora cardiaca in corpora allata (juvenilni hormon) - živčni hormoni.

Čutila: vid, vonj, okus, vibracije, zvok. Vibracije zaznavajo s čutili v nogah, položaj telesa določajo še z mehanskimi čutnicami v vratni in zažetkovi regiji. Čutnice tudi drugod po telesu-mehanski, kemijski dražljaji, toplota, vlaga.

Oceli: v vdolbini, iz navzven konkavne leče, večji del leži v vdolbini. Leča prepušča žarke do čutnic pod njo. Le te so podolgovate in ležijo po 2 ali 3 združene v ploščate paličice. Zaznavanje relativne intenzivnosti svetlobe, ki pada na lečo.

Sestavljeno oko: iz omatidijev, delavka 6900, trot 8600 omatidijev. Omatidij je podolgovato telo, ki se tanjša proti koncu. Na vrhu je leča, obdana s pigmentnimi celicami, pod njo 8 retinalnih celic obdanih s pigmentnimi celicami. V sredini se retinalke navezujejo na rabdom. Na konici rabdoma se vlakna združujejo v sestavljen nevron. Nimajo globinske ostrine, imajo pa globinski vid, ker se vidna polja deloma prekrivajo. Lahko opažajo hitrejše gibe, zaznavajo polarizirano svetlobo - zaznavanje smeri sonca tudi v delno oblačnem vremenu. Vidijo UV, modro in rumeno-zeleno barvo.

Tipalnice: več različnih senzil. Trot 500.000, delavka 5-6.000, matica 2-3.000. So tudi v ustih in po telesni površini. Dotiki-čutne dlačice in pege (pogostejše na konici tipalnic). Ugreznjene dlačice in pege v okolici ust-okus in vonj. Na zadnjih 8 členih bička senzorične ploščice. S tipalnicami zaznavajo vonj, okus, T, vlago, CO2 v panju, zaznavajo dotike in omogočajo orientacijo v gnezdu kjer ni svetlobe. Na koncu tipalnic zakrivljene čutne dlačice-ugotavljanje drobne strukture-pri gladenju satnih celic, drugih površin. Na spodnjem oklepu pedicela tipalnice je Johnstonov organ za zaznavanje vibracij tipalnice - hitrosti letenja čebele. Na nogah in glavi imajo še scolophore - določanje napetosti in obremenitve eksoskeleta.
Zunanji skelet ščiti telo pred zunanjimi vplivi, ščiti pred izgubo vode, na notranji strani se pritrjujejo mišice,v skelet so vgrajena čutila, lahko za odlaganje metabolitov in za izločanje določenih snovi. Skelet je večplastna struktura iz štirih funkcionalnih enot: epikutikule, prokutikule, epidermisa in bazalne membrane. Epidermis je enoplasten epitel-primarno izločevalno tkivo. Deloma sodeluje pri izločanju bazalne membrane, izloči vse zgoraj ležeče plasti. Bazalna membrana je podporni dvosloj iz amorfnih mukopolisaharidov (bazalna plast) in kolagenskih vlaken (mrežasta plast). Membrana podpira epitelne celice in učinkovito ločuje hemocel od integumenta.

Prokutikula leži nad epidermisom. Vsebuje mikrovlakna hitina, ki so obdana s proteini. Proteinska sestava, kakor tudi delež proteinov je lahko zelo različna, ne le med vrstama, ampak tudi pri istem osebku v različnih plasteh. Hitinska mikrovlakna so izločena pod različnimi koti v različnih plasteh. Pogosto se prokutikula izloči kot trša zunanja eksokutikula in mehkejša notranja endokutikula. Spreminjanje eksokutikule poteka s kemičnimi procesi sklerotizacije, ki začne teči takoj po levitvi. Med sklerotizacijo se proteinske molekule povezujejo s quinoni, ki utrdijo skelet in tako tvorijo plošče imenovane skleriti. V pregibnih delih telesa je mehkejša membranska kutikula, ki ne sklerotizira in vsebuje protein resilin (elastični protein) v visoki koncentraciji.

Membrane se dejansko nikoli ne diferencirajo v dobro razvito eksokutikulo. Epikutikula je najbolj zunanja plast. Preprečuje izgubo vode in ščiti pred vdorom tujih snovi. Najbolj notranja plast epikutikule je plast kutikulina, ki ga gradijo lipoproteini in verige maščobnih kislin, ki se vključijo v proteinsko- polifenolne komplekse. Nad kutikulinsko plastjo je enoslojna plast voščenih molekul-prepreka za prehod vode v ali iz telesa. Pri mnogih žuželkah je na vrhu še cementna plast, ki ščiti pred mehanskimi poškodbami. Običajno vidimo enocelične ali večcelične eksokrine žleze. Površina kutikule pogosto poraščajo majhni izrastki v obliki majhnih konic-mikrotrihi. Te necelične strukture imajo trdo sredico iz eksokutikule, prevlečeno s tanko plastjo epikutikule.

Daljše dlačice in ploščice (setae) pa zrastejo iz posebnih specializiranih epidermalnih celic: trihogena celica (tvori dlačico) in tormogena celica (tvori ovojnico). V kutikuli so lahko tudi večcelične strukture, ki gradijo večje trne ali ostrogam podobne strukture. Lahko so nepremične ali gibljive. Te strukture imajo v svoji zgradbi prokutikulo in epikutikulo. Skeletne mišice so pripete z notranje strani integumenta in se vanj tudi vraščajo. Kljub majhnosti žuželk imajo običajno večje število mišic kot vretenčarji. Vzrok je v relativno veliki površini za pritrjevanje pri eksoskeletu. Žuželke so glede na velikost izredno močne. Možnost razporeditve mišic v telesu in okončinah omogoča optimalno uporabo moči vzvodov, zlasti za premikanje okončin. Barva skeleta žuželk je odvisna od prisotnosti barvil, ki so običajno v kutikuli, pogosto pa so tudi rezultat fizikalnih pojavov povezanih za absorbcijo in odbojem svetlobe na površini in notranjih strukturah kutikule.
Mlada izlegla čebela takoj postane član socialne skupnosti - družine. Njen razvoj do pašne čebele je odvisen od socialnih razmer v družini, na katere pa močno vplivajo tudi pašni pogoji.

Dejavniki, ki vplivajo na razvoj posamezne čebele

Čebele imajo v svojem življenju različne vloge v čebelji družini. Pogosto je vloga v socialnih skupnostih določena že z razvojem telesa v različne oblike, ki so prilagojene različnim opravilom. Pri čebelah je delitev opravil v družini povezana s staranjem.

Starostne spremembe so v tesni povezavi s hormonalnimi spremembami. Hormoni vplivajo na razvoj in vedenje osebkov. Najbolje poznan hormon pri čebelah in nasploh pri žuželkah je juvenilni hormon. Izloča ga majhna žleza na dnu možganov tik nad požiralnikom - corpora allata. Pri večini žuželk, kakor tudi pri čebelah srečamo juvenilni hormon III. Juvenilni hormon uravnava levitve in preobrazbo ličink ter razvoj odrasle čebele. Zanimivo je, da imajo mlade čebele majhno izločanje tega hormona, ko začno s pašno aktivnostjo pa je opaziti povečano izločanje juvenilnega hormona, kakor tudi višje koncentracije v krvi. V osemdesetih letih je ameriškemu raziskovalcu Robinsonu uspelo prisiliti čebele k hitrejšemu razvoju pašnega vedenja tako, da je čebele mazal z raztopino snovi, ki je imela enak učinek kot juvenilni hormon.

Juvenilni hormon je ključni hormon, ki uravnava pojav pašne aktivnosti pri posameznih čebelah in verjetno tudi ostale aktivnosti, ki so povezane s staranjem čebel. Juvenilni hormon verjetno vpliva na dva načina. Prvič sodeluje pri uravnavanju razvoja in delovanja posameznih žlez in drugič vpliva na vedenje čebel. Seveda pa ne smemo pozabiti močnega socialnega vpliva na razvoj posameznih čebel-prehrana posamezne čebele, medsebojni fizični stiki in vpliv feromonov v čebelji družini. Seveda so lahko ti sistemi med seboj povezani.

Različni faktorje okolja, ki vplivajo na razvoj posamezne čebele, zaznavamo kot potrebe čebeljE družine. Sem sodi nega zalege, paša, gradnja satja in urejanje gnezda, straženje panja, predelava hrane in drugo (diagram). Te potrebe se kažejo kot signali, ki lahko vplivajo na razvoj posameznih žlez in organskih sistemov čebele na eni strani, na drugi strani pa čebele motivirajo, vzburjajo in končno spodbudijo k spremembi vedenja. Čebele zaznavajo signale kot kemične dražljaje, fizičen dotik, tresljaje, zvok, svetlobo in toploto. Signale sprejemajo s čutili, od tam pa potujejo v živčni sistem kjer se oblikujejo zaznave okolja in različna vzburjena stanja, poleg tega lahko signali delujejo na centre v živčevju, ki kontrolirajo delovanje hormonskih žlez. Hormoni so pomembni, ker uravnavajo razvoj telesa in s tem vplivajo na pripravljenost čebel za določeno vedenje. Seveda to za izraženost vedenja ni dovolj-prisotni morajo biti motivirajoči dražljaji, ki omogočajo, da se lahko žival dovolj vzburi, da bo ob ključnem dražljaju izvedla vedenje.

Pregled aktivnosti čebele od izleganja do smrti

Prvo opravilo čebele v panju je čiščenje celic. Običajno se mladica najprej očedi in nahrani, potem pa pride na vrsto čiščenje celic, ki ni osredotočeno na posamezno celico.

Tako ni nujno, da bo čebela popolnoma očistila celico v katero zleze z glavo. Dan ali dva po izleganju mladice začno pokrivati zalego. Obe vedenji sta običajni do starosti okoli 10 dni, lahko pa pokrivajo zalego tudi tri tedne stare čebele, medtem ko čistijo celice tudi štiri tedne stare čebele. Nekaj dni stare čebele lahko že začno spremljati matico. V spremstvu matice običajno zasledimo do dva tedna stare čebele, lahko pa se pojavijo tudi pet tednov stare čebele. Mlade so tudi čebele negovalke zalege. Nega zalege je tesno povezana z začetkom izločanja matičnega mlečka iz krmilne žleze.

Mladice začno negovati zalego običajno okoli šestega dneva. Običajno čebele negujejo zalego do dveh tednov, lahko pa se pojavi tudi še kasneje v življenju. Okoli desetega dneva se čebele vključijo v čiščenje panja, gnetenje cvetnega prahu v celice in sprejemanje nektarja od svojih vrstnic in vnašanje nektarja v celice. Kakšen dan starejše čebele se lahko vključijo tudi v gradnjo satja. Vsa panjska opravila so običajna za do tri tedne stare čebele, starejše čebele pa se bolj posvečajo paši.

Nekoliko mlajše kot pašne čebele so običajno stražarke in prašeče čebele na bradi. V poletnih mesecih čebele živijo nekje med 14 in 40 dnevi. Spomladi in jeseni čebele živijo nekoliko dlje, tudi do dveh mesecev, še dlje seveda v zimskem času, običajno do 140 dni. Opazili so tudi čez 300 dni stare čebele v panju.

Opisano zaporedje panjskih opravil ni strogo. Ena in ista čebela lahko sodeluje pri različnih opravilih tekom dneva. Čebele običajno veliko počivajo in se sprehajajo po panju, tudi do 2/3 časa. Pašne čebele ponoči večinoma počivajo, za razliko od panjskih čebel, ki so aktivne tudi ponoči. V panju je vedno dovolj počivajočih čebel, ki se lahko hitro preusmerijo k opravilom, ki so v družini najbolj nujno potrebna. Seveda čebele ne vedo, kaj je bolj potrebno. Potrebe čebelje družine se odrazijo preko povečanega števila dražljajev, ki spodbudijo čebele k določeni aktivnosti. Tako na primer dodatna izgradnja satja ali pa celo vzreja trotovine ne ogroža prinosa družine, ker je v čebeljih družinah vedno dovolj počivajočih čebel. Prinos lahko ogrozijo le velike drastične spremembe v panju, ki bi lahko vplivale na zmanjšanje populacije pašnih čebel.

Čistilno vedenje

S čiščenjem čebele preprečujejo razvoj mikroorganizmov in odstranjujejo zajedavce. Takoj, ko se čebele poležejo, začnejo čistiti celice iz katerih se izlegajo čebele. Posamezno celico čisti od 15 do 30 čebel in posamezna čebela čisti več celic. Iz celic čebele odstranijo srajčke in iztrebke bub, nato pa celice še na tanko prevlečejo z voskom. Pri pripravi sodelujejo tudi starejše čebele (11 do 15 dni stare), ki odstranijo ostanke pokrovčkov in popravijo robove in stene celic. Te starejše čebele tudi drugače opravljajo higienska dela. Iz panja odstranjujejo drobir, razne tujke, odmrlo in bolno zalego. Za ta opravila se v čebelji družini specializira še posebna skupina čebel (približno 1%) in jih običajno opravljajo celo življenje. To vedenje je verjetno ključno za preprečevanja razvoja bolezni zalege kot sta poapnela zalega in huda gniloba zalege, vprašanje pa je če lahko bistveno prispeva k zmanjšanju okužbe z varojo.

Čiščenje telesa poteka v značilnem zaporedju gibov nog in drugih delov telesa. Čebela najprej s sprednjim parom nog očisti tipalnice, oči in jeziček. Na prvem paru nog ima posebno čistilno jamico s katere lahko očisti tipalnice. Na drugem paru nog ima čistilni kavelj s katerem očisti čistilno jamico. Glavniček tretjega para nog, ki ga čebela sicer uporablja za čiščenje cvetnega prahu s telesa, uporablja tudi za čiščenje čistilnega kavlja. Na koncu čebela očiščene delce otre z nog ali pa z drgnjenjem nog ob zadek. Čebele le redko opravijo celoten potek čiščenja. Najpogosteje si čistijo tipalnice in jeziček. To vedenje lahko opazimo tako med počivanjem čebel, kot med hojo po satju. Posebna oblika čiščenja je medsebojno obiranje, ki vključuje tudi sporazumevanje.

Nega zalege

Čebele običajno negujejo zalego med 6 in 16 dnevom starosti. Večino obiskov celic z zalego je pregledovanje celic. V povprečju ličinka dobi hrano le ob vsakem desetem obisku. Čebele porabijo le okoli 100 minut za hranjenje posamezne ličinke, kar je okoli 2% časa ličinkinega življenja. Čebele dajejo ličinkam mlajšim od 72 ur le matični mleček, ki ga izločajo iz krmilnih žlez, starejše ličinke pa dobivajo zmes z medom in cvetnim prahom. Čebele ne glede ali dajo hrano ličinki ali ne, celico najprej pregledujejo 2 do 20 sekund. Čebele hrano izbljuvajo ob ličinko, nikakor pa ji je ne položijo v usta. Sestava hrane, ki jo čebele krmilke odložijo v celico, je verjetno odvisna od kemičnih signalov, ki jih oddaja ličinka, možno pa bilo, da na to vpliva tudi velikost ličinke. Ti mehanizmi še niso poznani.

Preden se ličinke v celicah izleknejo v položaj za zabubljenje, jih čebele začno pokrivati s pokrovci. Pri tem pokrivanju sodelujejo mlajše čebele (manj kot 10 dni), ki imajo slabo razvite voskovne žleze, a dovolj, da lahko zgradijo pokrovce. Izmenjavo plinov v celici omogoča sitasta struktura pokrovca, ki ga poleg voska gradi tudi zapredek bube v celici. V času pokrivanja celic z zalego uspejo v celice smukniti varoje, kjer se razmnožijo. Raziskovalci posvečajo ravno tej fazi razvoja zalege veliko pozornosti, saj je ključnega pomena za poznavanje napadanja zalege z varojo.

Spremljanje matice

Matica ima okoli sebe vedno spremstvo čebel. Čebele so običajno iste starosti kot negovalke zalege. Med hojo po satju in zaleganjem je spremstvo nekoliko manjše ob počivanju in prehranjevanju pa jo spremlja od 6 do 10 čebel. Čebele v spremstvu se med gibanjem matice hitro izmenjujejo, med počivanjem pa se lahko zadržijo tudi ves čas. Počivanje lahko traja nekaj minut, medtem pa jo čebele negujejo in krmijo z mlečkom. Krmljenje poteka tako, da čebela krmilka hrano izbljuva na obustne okončine matice, ki hrano takoj posesa. Čebele v spremstvu matico otipavajo s tipalnicami, ližejo z jezičkom, včasih pa celo brišejo s prvim parom nog. Največ pozornosti čebele posvečajo glavi in zadku, kjer se tudi nahajajo feromonske žleze. Feromoni privabljajo čebele v spremstvu in tudi sprožajo vedenje spremljevalk. Zanimivo je, da si spremljevalke med otipavanjem ali lizanjem in brisanjem stalno čistijo tipalnice, pa tudi jeziček. Pogosto izvedejo celo sekvenco čistilnih gibov, ki prenesejo feromone s tipalnic, jezička in nog na zadek. Tako predstavlja celo telo, predvsem pa zadek, nekakšen prenašalec feromonov.

Skladiščenje in predelava hrane

Čebele gnetejo cvetni prah in prenašajo nektar v istem starostnem obdobju kot gradijo satje. Čebele sprejemajo nektar od pašnih čebel, tako da posesajo izbljuvan nektar. Nektar lahko čebela ventilira na jezičku, lahko pa ga tudi deloma razdeli drugim čebelam. Čebele, ki v glavnem sprejemajo nektar, ga po daljšem prezračevanju (okoli 20 minut) odložijo v celice, kjer še naprej zori v med na račun prezračevanja panja.

Cvetni prah odložijo pašne čebele v celice. Najprej poiščejo primerno celico. Pogosto je to celica, v kateri je že nekaj cvetnega prahu. Običajno čebele odlagajo cvetni prah v celice v okolici zalege. Ko najdejo primerno celico, se postavijo z zadnjimi nogami v celico in zdrgnejo kepice z nog v celico. Panjske čebele kasneje kepice navlažijo s slino, stlačijo na dno celice in prekrijejo s tankim slojem medu. Čebele tlačijo cvetni prah z mandibulami. Celice s cvetnim prahom so pogosto do roba zalite z medom in pokrite.

Gradnja satja

Za graditev satja čebele uporabijo voščene ploščice, ki nastajajo iz voska izločenega iz voskovnih žlez na spodnji strani zadka. Ploščice prenašajo k čeljustim in jih prignetejo k nastajajočemu satju. Končno obliko celic naredijo z gladenjem satja s čeljustmi in sprednjim parom nog. Stene celic gladijo do te stopnje, da s konci tipalnic zaznajo upogibanje celičnih sten. Posamezni celici se ne posveti ena sama čebela, ampak je rezultat dela več čebel, ki se med gradnjo satja gibljejo po panju. Rezultat te tehnike so
pravilno oblikovane šesterokotne celice. Novo satje običajno gradijo mladice stare 8-17 dni, ki imajo dobro razvite voskovne žleze. Čebele, ki ne izločajo voska lahko sodelujejo pri preoblikovanju satja in pri izdelavi mednih pokrovcev. Medne pokrovce običajno zgradi več čebel, opazili pa so, da lahko ena sama čebela zgradi cel medni pokrovček.

Straža panja

Samo nekatere čebele med svojim odraščanjem stražijo panj. Običajno se to zgodi preden začno s pašno aktivnostjo. Običajna starost stražark je med 12 in 25 dni. Večinoma stražijo le nekaj ur ali kvečjemu nekaj dni preden začno letati na pašo. Stražarke se običajno sprehajajo po panjski bradi in pregledujejo priletele čebele preden gredo v panj. Prepuščajo le domače čebele in čebele obložene z nektarjem in cvetnim prahom. Več stražark imajo čebele v brezpašni dobi ali ob kakšnih drugih okoliščinah, ko se poveča ogroženost panja.

Praha čebel

Praha je prhutanje s krili stoječ z zadkom stran od žrela. Na ta način ustvarjajo zračni tok ven iz panja in tako pripomorejo k prezračenosti panja. Praha je v večjem številu ob močnih pašah in večernih urah. V prahi lahko sodelujejo čebele vseh starosti, običajno so to mlajše pašne čebele.

Orientacijski poleti

Čebele se morajo, preden začnejo letati na pašo, orientirati v prostoru. Pomembno je, da se zapomnijo lego svojega panja. Naučiti se morajo ključne prepoznavne znake za sam panj, kakor tudi ključne orientirje v okolici panja, da lahko določijo njegovo lego. Pri učenju panja in okolice si čebele pomagajo z barvami, oblikami in vzorci objektov. Prvi orientacijski poleti čebel so običajno v zgodnjih sončnih popoldnevih. Čebele najprej preletavajo pred žrelom, in se tako učijo detajle s panja, potem pa se postopno oddaljujejo od panja in delajo čedalje večje zavoje. Tako se lahko naučijo še lege drugih orientirjev v bližini panja. Med prvimi poleti iz panja se čebele običajno tudi trebijo, zato takim poletom pravimo trebilni poleti. Seveda pa ni nujno, da vsak trebilni polet pomeni tudi orientiranje v prostoru.

Naši poskusi so pokazali, da čebele delajo orientacijske polete tudi takrat, ko iščejo smer paše. Ko čebele spoznavajo panjski vhod, letajo po “zig-zag “ poti, tako, da so ves čas usmerjene proti panju. Drugače izgleda, ko čebele iščejo pašo ali spoznavajo bolj oddaljene objekte. Takrat letijo v večjih zavojih s premorom tudi po nekaj metrov in s telesom usmerjenem bolj ali manj v smeri letenja. Verjetno čebele, ki še ne poznajo paše, na ta način iščejo smer odleta.

Pašno vedenje

Na veliko plastičnost razvoja pašnega vedenja pri čebelah vplivajo pašne razmere in socialni stiki v čebelji družini. Del socialnih stikov je tudi prenašanje že omenjenih matičnih feromonov in drugih snovi, ki jih izločajo delavke, troti in ličinke. Te snovi regulirajo razvoj posameznih delavk preko njihovega hormonalnega in živčnega sistema. Matični feromon zmanjša izločanje juvenilnega hormona v hemolimfo čebel. Znano je, da povečano izločanje juvenilnega hormona sproži razvoj panjskih čebel v pašne čebele. Iz čebelarske prakse poznamo, da nam lahko čebele zalijejo vse satje z medom, če čebele prisilimo k zamenjavi matice ob začetku močne paše. To lahko razložimo s pomanjkanjem matične snovi, ki drugače zavira izločanje juvenilnega hormona kot enega od notranjih prožilcev razvoja pašnega vedenja čebel. Po drugi strani pa so znani podatki, da brezmatične družine ne naberejo tolikšnih zalog kot normalne družine.

To si lahko razložimo z vpletenostjo matičnih snovi v širši krog uravnavanja socialnih odnosov znotraj čebelje družine, ki pripomorejo k večji delovni vnemi čebel.

Čebele, ki so telesno dovolj razvite za pašno aktivnost, imajo pripravljeno krilno mišičje za dolge polete z dodatnim tovorom, poleg tega pa imajo razvite strupne žleze in izločajo encime iz krmilne žleze za razgradnjo sladkorjev. Seveda pa to za izraženost pašnega vedenja ni dovolj. Prisotni morajo biti motivirajoči dražljaji za pašno aktivnost: prisotna zalega, prazno satje, feromoni matice, lakota po paši in morda še kaj. Zelo verjetno je juvenilni hormon eden od notranjih motivirajočih dejavnikov delavk, ki čebele pripravi na sprejemanje dražljajev, ki jih vzburijo k iskanju in nabiranju hrane. Dražljaji, ki vzburjajo čebele k pašni aktivnosti so: novi nektar in cvetni prah v panj, stiki s pašnimi čebelami, vzorci nektarja dobljeni pri medsebojni izmenjavi hrane, pobrenčavanje pašnih čebel in drugih pašno vznemirjenih čebel, brenčanje in zibanje plesalk v zibajočem plesu in morda še kaj. Ob zadostni vzburjenosti lahko ključni dražljaj, na primer vzorec nektarja ali pašni vonj, v čebeli sproži vedenjski vzorec iskanja panjskega izhoda in v nadaljevanju iskanja paše. Ustaljene pašne čebele začnejo z nabiranjem, ko se pojavi notranji dražljaj v živčevju na račun vtisnjene dnevne ritmike pašne aktivnosti iz prejšnjih dni.

Kemični dražljaji, ki jih oddajajo posamezni člani čebelje družine, spreminjajo trenutno vedenje čebel, na daljši čas pa lahko vplivajo na razvoj zalege in odraščanje čebel.

Zaznavanje prisotnosti matice

Prisotnost matice v družini je pomembna za razvoj posameznih čebel in za živalnost cele čebelje družine. Matica izloča več različnih feromonov, ki uravnavajo razvoj mladih čebel in spodbujajo delavke k aktivnosti. Feromonske žleze ima v glavi, na zadku in stopalcih nog. Najbolj raziskan je izloček čeljustne žleze, ki vsebuje glavno sestavino matičnega feromona z največjim učinkom. To je 9-okso-dekanojska kislina ali s kratico 9-ODA. V manjših količinah izločajo še 9-hidroksi-dekanojsko kislino ali 9-HDA, to izločajo tudi delavke. Kemijsko je razlika izredno majhna, na molekulski ravni pa 9-HDA in 9-ODA nastajata po dveh ločenih presnovnih poteh. Glavna matična snov naj bi bila odgovorna za zaviranje razvoja jajčnikov pri delavkah, poleg tega naj bi tudi privabljala čebele v roj. Bolj verjetno je, da 9-ODA spodbuja čebele k mirovanju v roju in poteši socialni nagon. Poleg 9-ODA matica izloča iz čeljustne žleze še nekaj aromatičnih snovi, kot sta metil p-hidroksibenzoat (HOB) in 4-hidroksi-3-metoksifeniletanol (HVA), ki verjetno uravnavajo vedenje čebel v spremstvu matice.

Veliko privlačnost zadka je pripisati dekil estrom, ki jih izločajo tergalne žleze na hrbtni strani zadka. Največ se izloča dekil dekanoata in še estri z več ogljikovimi atomi (12, 14, 16, in 20). Spremljevalke matice otipavajo ta mesta z antenami, nekatere pa jih celo ližejo. Ni povsem jasno kakšen učinek ima ta snov na delavke. Po vedenju čebel sodeč lahko vpliva na splošno aktivnost v panju, poleg tega bi lahko zadovoljevala socialni nagon. Hrbtne žleze na zadku matice izločajo poleg že omenjenih estrov še alkene z lihim številom ogljikovih atomov od 23 do 37 in tudi več. Predpostavljamo, vendar o tem ni jasnih ugotovitev iz poskusov, da so te snovi pomembne za prepoznavo matice in njen sprejem v družini ob menjavi matice. Za sprejem matic so odgovorne snovi iz koševnikove žleze, ki jo ima matica na koncu zadka. Pomemben feromon za prepoznavo prisotnosti matice v panju je še stopalčni feromon, ki ga matica pušča po satju med 9-okso-dekanojska kislina (9-ODA)

Feromon zalege

Zalega oddaja poseben feromon, signalno snov, ki vpliva na aktivnost odraslih čebel. Ta snov je verjetno derivat oljne kisline, ki jo izloča razvijajoča ličinka. Znano je, da se čebelam ne razvijejo jajčniki zaradi prisotnosti zalege v panju. Poleg tega feromon zalege spodbuja čebele tako, da poveča motivacijo za pašno vedenje. Poleg zalege imata spodbujevalen vpliv na pašno aktivnost tudi prazno satje in prisotnost matice v panju.

Nasonov feromon

Nasonov feromon izločajo čebele med praho iz Nasonove žleze na zadku. Vonj spominja na meliso. Glavne kemične sestavine feromona so geraniol, nerol in citral. Vse tri lahko najdemo tudi v melisi. Naši čebelarji so že v preteklosti natrli zaboje za lovljenje rojev z meliso. Odišavljene zaboje čebele raje sprejmejo.

Za sporazumevanje je bistveno, da en osebek odda dražljaj, ki ga drug osebek sprejme in nato na nek način tudi odgovori. Dražljaji so lahko zelo različni. V panju so najpomembnejši mehanski in kemični dražljaji, zunaj panja pa tudi vidni. Mehanski dražljaj je lahko preprosto dotikanje med živalmi, oddajanje različnih tresljajev s katerim koli delom telesa ali pa celo oddajanje zvočnih dražljajev. Kemični dražljaji so lahko feromoni, ki jih izločajo živali, ali pa snovi, ki jih dobijo zunaj panja; na primer vonj paše.

Na panjski bradi in na paši so lahko pomembni dražljaji tudi drže telesa. Za čebele ne poznamo nobenega dokazanega pomena drže, to pa še ne pomeni, da jo lahko izločimo kot dražljaj za sporazumevanje. Kot primer naj navedem postavljene čebele na panjski bradi med praho, ali pa drže stražark.
Temelj medsebojnega sporazumevanja čebel je otipavanje
Med tem ko čebele hodijo po panju, se srečujejo z drugimi čebelami. Večinoma gredo čebele kar ena poleg druge. V tem primeru se otipavajo le po telesu. Pogosto pa se srečajo čelno in se takrat med seboj
otipavajo s tipalnicami. V kolikor so čebele motivirane za medsebojno izmenjavo hrane, se lahko takšno otipavanje nadaljuje z bljuvanjem hrane ene čebele in sesanjem druge čebele. Na ta način se v čebelji družini prenaša hrana. Čebele izmenjujejo prinešeni nektar, med, matični mleček, vodo in druge snovi.

Z zibajočim plesom čebele sporočajo lego paše
Zibajoči ples najlažje opazujemo na satju opazovalnega panja. Če smo dovolj previdni, lahko opazimo zibajoče plesalke tudi na satju med pregledovanjem gospodarskih panjev. Plesalke se gibljejo po satju v obliki stisnjene osmice, velike približno dva centimetra. V prehodnem delu osmice, kjer plesalka spremeni smer obračanja, ziba z zadkom in hkrati brenči z oprsjem in krili. Zibanje je praviloma po levem in desnem obračanju v isti smeri. Smer zibanja glede na navpičnico se ujema s smerjo paše in sonca. Tudi v oblačnem vremenu čebele ohranijo smer sonca. Na podlagi naučenih orientiijev v okolici panja in na pašnih poteh ter njihove notranje fiziološke ure čebelam uspe najti smer sonca tudi v oblačnem vremenu. Neizkušene pašne čebele morajo imeti na voljo vsaj koščke jasnega neba, če že ne samega sonca. Zgradba čebeljih oči in delovanje možganov omogočata čebelam določitev položaja sonca tudi le z opazovanjem koščkov jasnega neba na osnovi različnih vzorcev polarizirane svetlobe.

Usmerjenost plesalke na satu med zibanjem je enaka usmerjenosti paše glede na lego sonca.
V vzorcu zibajočega plesa so tudi signali za oddaljenost paše. Kolikor daljše je zibanje, toliko bolj oddaljena je paša, in pogostejši sta potresavanje in pobrenčevanje med zibanjem, bližje je paša. Poleg signalov o kraju paše, čebele dobijo od plesalke vzorec nektarja in pašnih vonjav. Vonj paše je lahko že zadosten signal za uspešno iskanje paše.

Na plesno sporazumevanje čebel ne vplivata le oddaljenost in smer paše. Velik vpliv imata tudi kakovost paše in fiziološko stanje čebel. Oboje določa motiviranost čebel za določeno pašo pa tudi njihovo vzburjenost, ki mora biti zadostna, da se ob primernih sprožilnih dražljajih vrstnic v panju sproži plesni vzorec v pravkar prispeli pašni čebeli. Čebele z otipavanjem in poskušanjem prinesenega nektarja spodbujajo pašne čebele k plesu.

Za raziskave plesnega vzorca in ugotovljene povezave s krajem paše plesalke je Karl von Frisch skupaj še z dvema raziskovalcema vedenja živali, Tinbergnom in Lorenzom, dobil Nobelovo nagrado. Poznejši raziskovalci so poskušali ugotoviti, kako čebele zaznajo plesne signale in ali jih lahko uporabijo pri iskanju paše. Za razumevanje prenosa plesnih signalov je pomemben pristop spremljevalk k plesoči čebeli. Temu večina raziskovalcev ni namenjala večje pozornosti. Z opazovanjem gibanja čebel okoli plesalke sem ugotovil, da jo nekatere čebele opazujejo le za krajši čas, nekaterim pa uspe slediti plesalki tik ob boku ves čas plesa. Takšno sledenje čebelam omogoča, da so med zibanjem plesalke tik ob njej, kar je prvi pogoj, da lahko zaznajo plesno informacijo brez oviranja sovrstnic.

Čebele med sledenjem plesalke zaznavajo sestavljena znamenja zibajočega plesa. Z opiranjem tipalnic na plesalko zaznavajo njeno zibanje, poleg tega se tipalnice in dlačice na glavi vzburjajo z valujočim zrakom okoli brenčeče plesalke. Pobrenčavanje je verjetno pomembno, da se sledilke tesno približajo k plesalki. K sledenju čebele spodbujajo zaužiti vzorci nektarja, samo otipavanje pašnih čebel in še posebej piskanje teh čebel pa tudi nekaterih drugih vzburjenih čebel zaradi dotoka nove hrane v panj.
Čebele plešejo tudi na prostem. Takrat usmerijo ples neposredno glede na smer sonca, če niso v preveliki senci. V visečem roju plešejo čebele po čebeljih grozdih. Plesalke, ki jih opazimo v počivajočem roju, so lahko pašne čebele, poleg njih pa so tudi iskalke novega bivališča. Te označujejo novo bivališče podobno kot pašne plesalke. Na začetku, ko roj počiva, plešejo v različnih smereh, pozneje pa je opaziti čedalje manj plesnih smeri. Na koncu, tik pred odletom roja, pa opazimo eno samo plesno smer, ki označuje kraj novega bivališča. Med počivanjem v roju čebele izberejo kraj novega bivališča ob pomoči plesnega sporazumevanja. Kako natančno poteka ta izbira, ni pojasnjeno. Verjetno morajo iskalke novega bivališča slediti drugim plesalkam v roju in odleteti iskat bolj razburljiva bivališča, kar postopoma spodbudi do pogostejših plesov bolj razburjenih iskalk in izbire le ene same smeri odleta roja proti izbranemu kraju.

Čebele plešejo vedno, ko je v naravi dobra paša. Čim več je razpoložljive paše v naravi, tem več je plesalk v panju. Čebele običajno plešejo na satju, lahko pa jih opazimo tudi na drugih navpičnih panjskih površinah. Večina plesov je v bližini panjskega žrela. V temnem panju lahko čebele usmerijo zibanje le glede na navpičnico z zaznavanjem težnosti. Če so prisiljene plesati na vodoravni podlagi in v temi, jim ne uspe usmeriti zibanja v kako določeno smer. Po nekaj dneh plesanja na vodoravni površini in v temi je mogoče opaziti delno usmerjanje plesov v kompasne smeri (S-J, V-Z in vmesne smeri) , kar je eden od znamenj, da magnetno polje vpliva na zaznavo čebel.

Zemeljsko magnetno polje nima večjega vpliva na življenje čebel; deloma vpliva na usmerjanje satja v panju, če čebele nimajo drugih izkušenj. Magnetno polje vpliva tudi na manjše odklone v zaznavi smeri paše. Večje učinke je mogoče zaznati v breztežnostnem okolju ali v močnejših in nenavadnih magnetnih poljih. Značilna dnevna ritmika sprememb v zemeljskem magnetnem polju je lahko tudi eden od dejavnikov, ki usklajuje notranjo fiziološko uro čebel z okoljem. Ne smemo pa pozabiti, da imajo čebele vedno na voljo še močnejše dnevne spremembe v okolju, zlasti temperaturo zraka in svetlobo.

Ali čebele "zbujajo" vrstnice s stresanjem ?

Med običajnim pregledom čebel lahko na satju opazimo čebele, ki grabijo svoje vrstnice in jih močno stresejo. Če smo malo bolj pazljivi lahko še opazimo, da so te čebele zadovoljne tudi s satjem in celo satnim okvirjem. Glavni dražljaj za čebele je tresenje, ki se prenaša na podlago in razširja po panju. Prave sporočilne vloge tega vedenja še niso pojasnili. Znano je, da je v panju več stresajočih čebel in več stresanja tik pred rojenjem. Zdi se, da se je to vedenje razvilo kot nadomestno vedenje v položaju nasprotovanja dveh različnih motivacij čebel: iskanje paše oziroma zunanja-panjska aktivnost in zadrževanje pri panjskih opravilih.

Tudi čebele se obirajo med seboj

Poleg tega, da se čebele same temeljito čistijo, se je pri čebelah razvilo tudi socialno ali medsebojno obiranje. V panju so opazili čebele, ki so specializirane za obiranje vrstnic. Take čebele hodijo po panju in poskušajo obirati počivajoče čebele. Če čebela med poskusom obiranja razpre krila, obiralka nadaljuje z obiranjem. Najbolj pogosto čiščen del telesa je vratna regija, zadkov zažetek ( petiol) in krilni zglobi. To so tudi mesta, ki si jih čebele ne morejo očistiti s svojimi nogami. Zadek čebele le redko obirajo, še zlasti pa redko spodnjo stran zadka, kjer se zadržuje varoja. Obiralno vedenje kranjske čebele se je najverjetneje razvilo zaradi zajedavskih pršic, ki se rade zadržujejo ravno na omenjenih mestih čebeljega telesa.

Včasih so obiralke tudi priložnostne čebele. Čebele so lahko izzvane k obiranju s čistilnim plesom. Ples ni nek ponavljajoč vzorec kot je to pri plesnem sporazumevanju. Te čebele se med čiščenjem pozibavajo na nogah sem ter tja ter nazaj in naprej. Takšno vedenje spodbudi bližnje čebele, da jo začno obirati.

Petje matic in rojenje čebel

V panjih lahko včasih poslušamo zanimivo petje matic. Kadar slišimo značilno prepevanje matic v panju je to znamenje, da je panj že enkrat izrojil s staro matico, v panju pa imamo že prvo izleglo matico, ki še ne zalega. Le ta čaka na naslednje rojenje, medtem pa išče še druge mlade matice, ki so tik pred tem, da se izležejo iz svojih celic imenovanih matičniki. Izlegla matica hodi po panju in s pritiskom na podlago piska z oprsjem z značilnim vzorcem tutanja. Najprej odda daljši pisk, nato pa nekaj krajših. Zvok se širi po podlagi, slišati pa ga je mogoče tudi zunaj panja. V bližini tutajoče matice čebele med tutanjem otrpnejo. Pravi biološki pomen tega pojava ni pojasnjen. Možno je, da si s tem matica utira pot po panju, ko izkoristi trenutek mirovanja čebel ob koncu tutanja. Na to oglašanje vandrajoče matice se lahko odzovejo matice v matičnikih s kvakajočim petjem, ki je v nekoliko nižjem tonu in sestavljeno iz bolj ali manj enakih piskov.

Pogostost prepevanja se močno stopnjuje na dan izleta roja. Matice v matičnikih se poskušajo pregristi na prostost, vendar čebele tiščijo v že nagrizen pokrovček tako, da matici ne uspe priti na prostost. Tik pred izrojenjem v panju naraste vzburjenje, h kateremu veliko pripomore tudi prepevanje matic. Poleg vibracijskih signalov matic pa se pred rojenjem poveča pogostost stresanja čebel. V panju se poveča število čebel, ki hodijo po satju in stresajo druge čebele, včasih pa tudi samo podlago. Pred rojenjem se poveča tudi pobrenčavanje čebel, ki nekoliko spominja na posamezen pisk matice, vendar z nekoliko višjo frekvenco. Vsa ta vedenja matic in čebel pripomorejo k naraščanju vzburjenja v čebelji družini, ki tik pred izletom preide v vsesplošno norenje po panju in iskanje panjskega izhoda. Čebele iz panja izletajo, kot bi jih kdo izstreljeval iz panjskega žrela. Med bruhanjem čebel iz panja, izleti tudi že izlegla matica, poleg tega se sprosti pritisk na še ne izlegle matičnike. Mlajše matice se lahko izležejo že med samim izletanjem čebel v roj. Če so dovolj urne, lahko dobimo v izletelem roju tudi po več matic, sicer pa počakajo v panju s čebelami, ki jim ne uspe izleteti z rojem.

Skoraj vse vidne lastnosti čebel temeljijo na večjem številu genov. V posameznih primerih se pojavijo geni s posrednim delovanjem na več lastnosti hkrati. Za analizo genetskih lastnosti kakega organizma
mora biti jasno določen fenotip organizma. Nekatere telesne mere in barva čebel so lahko merljive in kot take uporabne za analizo njihovega genetskega zapisa. Sem spadajo lastnosti kot so npr.: kubitalni indeks, dolžina dlačic, barva zadkovih obročkov.

Fiziološke lastnosti čebel so težje merljive. Hormonsko stanje čebelnega organizma, izločanje in sprejemanje feromonov, odpornost proti določenim boleznim zahtevajo zelo celostno obravnavo. Opazujemo lahko celo čebeljo družino kot enotno skupino - superorganizem. Vedenjske lastnosti čebel so značilen primer skupinsko povzročenih lastnosti. Njihova učinkovita analiza zahteva razčlenitev skupnega vedenja na posamezne enote.

Kvantitativne lastnosti čebel; proizvodnja medu, razlike v izraženosti rojilnega razpoloženja, razlike v napadalnosti čebel, lahko uporabimo za selekcijsko delo. Pri selekciji čebel se skoraj vedno odločamo na podlagi podatkov o sorodnikih. Že preprosta analiza čebelje družine na proizvodnjo medu pomeni analizo številčne sestave cele družine in pridnosti posameznih delavk, ki imajo dejansko skupno mater, to je matica. Ko se odločimo, da bomo družino izbrali za pleme, odberemo matico in njene bodoče hčerke, to je polsestre opazovanih čebel delavk.

V selekciji imamo vedno opraviti s celo živaljo, ne pa s posameznimi geni. Vsota vseh povprečnih odstopanj vplivov vseh genov določenega osebka predstavlja plemensko vrednost živali. Plemensko vrednost živali določimo najpogosteje z meritvami potomstva. Srednja vrednost odstopanja določene lastnosti pri potomstvu od povprečja populacije predstavlja plemensko vrednost staršev.

Pri čebelah srečujemo številne različne ocene heritabilitet (kakovostna kategorija, stanje lastnosti osebkov, ki se deduje oz. ima skupen izvor v starših). Reproduktivne lastnosti, kot moč zaleganja matice so na splošno majhne vrednosti. Večje vrednosti zasledimo pri lastnostih, ki niso ozko vezane na reprodukcijo, to je predvsem barva telesa ali velikost posameznih telesnih delov.

Uspeh celotne selekcije je odvisen od:
-uspešne odbire ustreznih staršev;
-različne plodnosti odbranih staršev;
-različne preživitvene sposobnosti potomcev.

Rejec se večinoma ukvarja s prvo nalogo, to je odbiro. Ostali dve sta v domeni naravne selekcije in kot taki lahko močno ovirata selekcijo.
Uspešnost odbire staršev se vedno izrazi pri odstopanju lastnosti njihovih potomcev glede na povprečje populacije. Odstopanje staršev od povprečja populacije, pomnoženo z vrednostjo heritabilitate, je pričakovana vrednost lastnosti pri potomcih. Če je npr. zalegana sposobnost določene matice 500 jajčec več na dan od povprečja drugih matic, bi pri hčerkah ob vrednosti heritabilitete 0,16 z določeno verjetnostjo pričakovali 80 jajčec več od prej omenjenega povprečja. Največ matic zalega nekje na povprečju populacije. Če bi iskali matice, ki zalegajo 100 jajčec več od povprečja, verjetno nebi bilo težav, vendar bi bil tudi pričakovani genetski napredek pri hčerkah neznaten, to je 16 jajčec. Intenzivnost odbire je torej zelo pomembno. Z ostrejšo odbiro (intenzivnostjo selekcije) večamo pričakovani genetski napredek, vendar manjšamo število staršev. Pri čebelah je priporočljivo, da v vsakem primeru odberemo približno 10 odstotkov najboljših družin in jih uporabimo za nadaljnje razmnoževanje.

V bistvu so čebele kot socialno živeče žuželke nekaj posebnega. Čebele delavke so svojo biološko sposobnost razširjanja lastnih genov nadomestile z razširjanjem sorodnih genov svojih ožjih sorodnic. Čebeljo družino lahko opisujemo kot enotni superorganizem, sestavljen iz matice, ki ima povečini reprodukcijsko funkcijo, čebel delavk različnih kategorij s predvsem oskrbovalno funkcijo in trotov, ki skrbijo zlasti za naključno razširjanje genov matice v okoliško populacijo.

Dedovanje spola pri čebelah

Iz neoplojenih jajčec se razvijejo troti. V nasprotju s čebelami delavkami so haploidni. Jasno je, da v fazi zorenja semenčic v gonadah trotov ne more priti do nikakršne izmenjave posameznih alelov med pari kromosomov, ker parov enostavno ni. Zaradi tega ima odrasel v svojih spolnih organih približno 8 milijonov povsem enakih semenčic - trot je leteča gameta matice. Neoplojena matica je že v petem do šestem dnevu starosti pripravljena za parjenje. V običajno dveh paritvenih izletih se plemeni z 12 do 20 troti. V svojem semenskem mešičku si ustvari dovolj veliko zalogo semena za tri do štiriletno zaleganje oplojenih jajčec.

V nasprotju z ostalimi živalskimi vrstami je oplojevanje čebeljega jajčeca v matici izredno racionalno- sveže oplojena matica porabi za oploditev enega jajčeca nekaj več kot 10 spermijev, starejša matica pa zmanjša potrebno število celo na 5 ali manj. Če čebelja zalega izgine in matica zalega le neoplojena jajčeca, pravimo , da je matica trotovka. Opozorilo: Izraz trotovka se uporablja tudi za zalegajoče delavke, ki se pojavi v 2-3 tednih po odmrtju matice in neuspešni vzreji nove matice v družini. Spol je pri čebelah določen z enim genom na spolnem lokusu. Gen je v nasprotju z ostalimi geni polialelen. Obstaja 19 različnih alelov oz. zapisov. Število prisotnih alelov v ožjih populacijah je sicer lahko manjše. Če sta alela v oplojenem jajčecu različna, se iz njega razvije samica, to je čebela delavka ali matica. Če pa ni oplojeno in je jajčece na spolnem lokusu homozigot, se iz njega razvije trot. Kadar se po naključju zgodi, da se na spolnem lokusu srečata dva identična (enaka) alela, da je osebek na spolnem lokusu homozigot, čebele četrti dan po zaleženju to jajčece odstranijo iz sata. Čebele namreč novo izleženo ličinko prepoznajo kot neprimerno in jo odstranijo. V tako izpraznjeno celico matica ponovno zaleže drugo jajčece, satje je videti kot presledkasta zalega.
S poskusom so dokazali, da so ličinke naključni homozigoti na spolnem lokusu dejansko ploditveno nesposobni diploidni troti in zato za čebeljo družino popolnoma nekoristni.

Cilj naravne selekcije je obdržati čim večje število spolnih alelov v populaciji, ker se v obratnem razmerju z večjim številom spolnih alelov manjša verjetnost pojava homozigotov na spolnem lokusu. Iz tega izhaja tudi poliandrija (večkratno parjenje) matic. Z velikim številom paritev se verjetnost pojava homozigotov na spolnem lokusu zmanj ša. Potomke enega trota so med seboj supersestre- po materini strani je verjetnost nastopa istega alela po izvoru pri dveh supersestrah 0,5, po očetovi strani pa je vedno navzoč isti alel, torej je verjetnost enaka 1.
Pri dveh čebelah delavkah, ki sta hčerki dveh različnih trotov, je stopnja sorodnosti po materi tudi 0,5. Po očetovi strani nista sorodni in sta kot taki čisti polsestri.

Od števila paritev matic je torej odvisno število supersestrskih skupin znotraj čebelje družine in s tem tudi različna povprečna stopnja sorodstva. Zato je pri naravno parjenih maticah zelo težko ugotavljati točne vrednosti genetskih parametrov.

Z odbiro majhnega deleža najboljših matic zmanjšujemo variabilnost znotraj družine, pospešujemo zrejo specializiranih selekcij, ki pa se lahko v dejanskih spremenljivih razmerah ne obnese.

Panji

Od vseh vrst nakladnih panjev je daleč najbolj razširjen Langstroth-Rootov. To je standardni panj v Združenih državah Amerike, ki ga uporablja 95% čebelarjev. Iz Amerike se je razširil po vsem svetu in prevladuje povsod, razen v državah, kamor se je razširil kulturni vpliv Nemčije.
Lorenz Lorain Langstroth (1810-1895) velja za očeta ameriškega čebelarstva. Panj, ki ga je iznašel v prejšnjem stoletju, je imel nekaj nepotrebnih delov, zato so ga predelali (Root, 1838-1924) in vse nepotrebno opustili. Leta 1889 so ga začeli množično izdelovati. Ker pa so zadržali Langstrothovo mero satnika in zunanje mere naklad, se ga je prijelo ime Langstroth-Rootov panj. Vse naklade, podnica in streha se po navadi izdelujejo iz 20mm debelih smrekovih ali jelovih desk. Standardni LR-panj je sestavljen iz treh velikih naklad. Med spomladanskim razvojem se po navadi uporabljata dve za razvoj čebelje družine, tretja pa rabi za medišče.
Poleg velikih naklad se uporabljajo tudi male naklade. V okvirje malih naklad se vstavijo okvirčki, v katerih čebele zgradijo satje in ga napolnijo z medom. Primerne so tudi za proizvodnjo sortnih medov.

V zadnjem času se je začela uveljavljati tudi dvotretjinska naklada, ki je po višini med obema opisanima. Za prenašanje je lažja od velike, kar je zlasti pomembno za starejše ljudi. Popolnoma polna velika naklada tehta okrog 30 kg, dvotretjinska 20 kg, mala pa 12 kg.
Alberti Žnideršičev AZ-panj je trdno in natančno izdelan iz najmanj tri leta sušenih smrekovih desk.

Prebujanje čebel iz zimskega spanja

Letni življenjski krog se začne v prvih izletnih dneh, ki lahko napočijo že sredi januaija. V večjem delu Slovenije jugozahodnik prinese otoplitev, ki traja le dan ali dva. Včasih je dovolj že, da izpod snega pokuka črni teloh in na prisojni legi zacveti prva leska. Na telohu čebele naberejo prvi nektar, pomembnejši pa je cvetni prah, ki ga lahko bolj obilno naberejo na leski.
prvih toplih dneh se čebele najprej iztrebijo, lahko tudi 100 m in več stran od čebelnjaka. Prve izlete čebele izkoristijo za potešitev žeje; pogosto je to snežna voda s snežnih krp v okolici čebelnjaka. V prvih izletnih dneh čebele čistijo tudi panje. Če čebelar ne počisti panjskega dna, čebele same znosijo zimski drobir iz panja. Poleg tega se družina nekoliko razširi po satju, ki ga tudi očistijo. Uspešnost čebel pri širjenju panja je odvisna od živalnosti družine in izraženosti čistilnega vedenja.

Ob prvih pašnih dneh

Prve pašne dni nektar nima velikega pomena za čebelje družine, saj je v satju še dovolj mednih zalog. Vendar pa svež nektar spodbudi čebele k večji nabiralni aktivnosti in povečani vzreji zalege.

Pomembnejši je cvetni prah, ki ga čebele nanosijo v očiščeno satje in je glavni vir beljakovin v hrani ličink in mladih čebel. Brez cvetnega prahu ni pravega spomladanskega razvoja čebel. Beljakovin ne potrebujejo le ličinke in mlade čebele, temveč tudi pašne, ki jih rabijo za obnovitev telesnih celic. Pašne čebele resda ne rastejo več, vseeno pa morajo obnavljati določene telesne organe. Verjetno se še najhitreje obnavljajo črevesne celice, poleg tega pa so v pašnem obdobju čebele zelo aktivne nekatere žleze, na primer krmilna žleza in strupna žleza.

Energijsko ozadje paše

Vsak pašni polet zahteva od čebele porabo določene energije za let na pašo in za vrnitev. Čebela odleti na pašo z nekaj hrane v medni golši, poleg tega ima še druge rezerve energije v telesu: glikogen v mišicah in maščobnem telesu ter trehalozo, ki je transportni sladkor v hemolimfi in j e sestavljena iz dveh glukoz. Gled

Čelar

Čebele

Iz Wikipedije, proste enciklopedije

Čebele (znanstveno ime Anthophila, latinsko cvetoljubi) so nerangiran takson žuželk, ki ga uvrščamo med kožokrilce, natančneje v podred ozkopasih os (Apocrita). Poznano je približno 20.000 vrst čebel, ki so razdeljene v sedem do devet družin.[1] Njihova glavna značilnost je prilagojenost hranjenju z nektarjem in cvetnim prahom, s čemer hranijo tudi svoje ličinke. V ta namen imajo posebne strukture za prenašanje in shranjevanje peloda, največkrat v obliki posebno oblikovanih dlačic na telesu. V ekosistemu opravljajo pomembno vlogo opraševalcev in so s tega stališča pomembne tudi za človeka.

Med njimi je najbolj znana družina pravih čebel (Apidae), kamor uvrščamo čmrlje (rod Bombus) in medonosne čebele (rod Apis), od katerih je v Sloveniji prisotna domača čebela (Apis mellifera) oz. njena avtohtona podvrsta kranjska čebela (Apis mellifera carnica).

Telesna zgradba čebelje delavke

Najzanesljivejša znaka, po katerem čebele ločimo od drugih kožokrilcev, sta:
njihov ščit (pronotum) ob strani oprsja ne sega nazaj do izrastkov zunanjega skeleta (tegul), ki od zgoraj prekrivata bazo kril.
široke, ploščate in pogosto kosmate zadnje noge
Spola se na zunaj ločita po številu členov tipalnic - samci jih imajo 13, samice pa 12.

Večinoma imajo dobro razvit in dolg, koničast jeziček (glossa, ki ga tvori preobražen del ustne oz. labiuma, in ga analogno podobnim strukturam drugih živali imenujemo tudi proboscis) za srkanje nektarja, vendar to ni značilnost vseh čebel. Čebele iz rodov Hylaeus in Colletes imajo kratek jeziček, podoben osjemu, ki je na koncu širši kot pri bazi, pri rodu Andrena in sorodnih pa je sicer koničast, a razmeroma kratek. Po dolžini jezička delimo čebele na dve neformalni skupini, kratkojezičaste in dolgojezičaste. Poleg jezička vsebuje obustni aparat tudi grizalo, ki ga čebele, podobno kot ose, uporabljajo za gradnjo gnezda. Večina čebel ima obrambno strukturo - želo, ki je modificirana leglica, povezana s strupno žlezo. Brez žela so samo predstavniki poddružine neželatih čebel (Meliponinae), ki sodijo med prave čebele (Apidae).

Različne vrste čebel imajo različne strukture za prenašanje peloda in nektarja. Večinoma so to področja s posebno gostimi in razvejanimi dlakami, ki se nahajajo na zadnjih nogah ali spodnji strani zadka, nekatere vrste pa nabrano pašo prenašajo v golši. Najbolj specializirane strukture za prenašanje peloda imajo prave čebele, ki imajo ob robovih tibij zadnjih nog vrsti dolgih, zakrivljenih dlak, ki oblikujejo nekakšno košaro. Tja počešejo pelod, ki se jim je nabral na telesu ob obiskovanju cvetov, in ga utrdijo z izbljuvanim nektarjem v kompaktno kepo. Dlake čebel nosijo elektrostatični naboj, zaradi katerega se pelod »prilepi« nanje.

Najmanjše čebele pripadajo vrsti Trigona minima in zrastejo do 2,1 mm v dolžino, največje pa so samice indonezijske vrste Megachile pluto, ki zrastejo do skoraj štirih centimetrov v dolžino in imajo premer kril do 63 mm.
Življenje

Prerezane kamrice satja domačih čebel z ličinkami

Poleg obiskovanja cvetov iz katerih srkajo nektar, je najočitnejša značilnost življenja čebel skrb za potomstvo, ki je eden od predpogojev za razvoj kompleksnih kolonij, kot jih poznamo pri domači čebeli. Samica poleg nektarja na cvetovih nabira pelod; nektar ji služi kot vir energije za fizične aktivnosti, delno prebavljen pelod pa predstavlja glavni vir beljakovin za ličinke. Hrana za ličinke je izbljuvan izloček obustnih žlez, sestavljen iz nektarja, peloda in določenih prebavnih encimov. Ličinke mnogih vrst živijo zaprte v kamricah v gnezdu, ki jih čebela zalaga s tako izbljuvano hrano po potrebi, dokler ne odrastejo. Kamrice so zgrajene iz voska, tega čebele izločajo iz žlez na zadku.

Življenjska doba čebele in število njenih potomcev sta zelo odvisna od tega, ali je vrsta samotarska, ali živi v skupnosti, ter od intenzivnost dela. Spomladi in v prvi polovici poletja čebele lahko veliko delajo, zato je njihova življenjska doba samo 40 dni, medtem ko v drugi polovici leta delajo manj in tako lahko živijo dlje, tudi do 60 dni. Nazadnje vzgojene čebele pa živijo do naslednje pomladi.
Nastanek kolonij

Roj čebel na drevesnem deblu

Večina vrst čebel je samotarskih, gnezdijo največkrat v luknjah, ki si jih izkopljejo v tleh, ali votlem lesu. Skupina pa je najbolj poznana po predstavnikih, ki tvorijo kolonije. Znotraj skupine socialnih čebel poznamo več stopenj kompleksnosti kolonij, od enostavnih gnezd, ki jih zavzemajo osebki iz iste generacije in skrbijo vsak za svoje potomstvo (npr. pri vitkih in peščinskih čebelah), do dovršenih skupnosti, ki jih sestavljajo morfološko različni osebki z različnimi funkcijami (t. i. evsocialnost), kot jih tvori domača čebela. Fosilni dokazi kažejo tudi na to, da se je socialnost med čebelami razvila večkrat, zaradi česar so čebele priročen subjekt za preučevanje evolucije socialnosti. Kot drugi kožokrilci imajo tudi čebele haplodiploidni mehanizem določanja spola. Samci so haploidni, samice pa diploidne – imajo samo eno garnituro kromosomov, posledica česar je, da so potomke ene matice in enega trota bolj podobne med seboj po genskem zapisu. Genetsko gledano imajo tako potomke ene čebele večjo korist od skrbi za potomstvo sester kot bi jo imele, če bi bile diploidne. To je drugi dejavnik, ki pospešuje razvoj evsocialnosti, tretji pa gradnja stalnega gnezda, ki ga lahko zasedajo živali več zaporednih generacij.

Komunikacija med osebki je ključna za vzdrževanje skupnosti. S telesnim stikom, natančneje z otipavanjem s tipalnicami, si čebele izmenjujejo informacije o kakovosti in vrsti paše, glavnino komunikacijskih signalov pa predstavljajo vibracije. Te proizvajajo z ritmičnim nihanjem oprsja, pri čemer sodelujejo tudi krila. Pogosto je te signale možno slišati – pri domači čebeli kot t. i. »pipanje« in »tutanje« – vendar čebele zaznajo predvsem komponento signala, ki se prenaša po podlagi, z mehanoreceptorji v nožnih sklepih, pa tudi zračne vibracije s čutilnimi dlakami, tipalnicami in drugimi nespecifičnimi receptorji. Poseben primer komunikacije pa je zibajoči ples delavk domače čebele in sorodnih vrst, ki je abstraktno sporočilo o smeri, kakovosti in oddaljenosti paše. Komunikacijske signale so preučevali predvsem pri domači čebeli, vendar je njihova interpretacija težavna, saj je pomen za sprejemnika odvisen tako od njegove motivacije kot od konteksta, v katerem so uporabljeni.

Ekologija

Prašniki mlečkovke vrste Jatropha integerrima se upognejo in pritisnejo pelod na hrbet čebele medtem ko ta srka nektar
Predstavnike čebel najdemo na vseh celinah, razen na Antarktiki.
Skoraj vse čebele so rastlinojede, po čemer jih enostavno ločimo od os in drugih kožokrilcev, tudi kadar so jim zelo podobne. Večina čebel je specializirana na obiskovanje nekaj sorodnih rastlinskih vrst (so oligolektične), nekatere med njimi pa so izrazito polilektične – nabirajo pelod iz mnogo različnih vrst rastlin. Znotraj skupine so se ločeno razvile še nekatere druge prilagoditve na gostiteljske rastline, kot je uporaba rastlinskega materiala za gradnjo gnezd in zbiranje rastlinskih olj poleg peloda in nektarja. Pri rastlinah, ki jih specifično obiskuje določena čebelja vrsta, so se razvile strukture, ki privabljajo to vrsto čebel, kot so barvni vzorci, ki jo usmerjajo proti viru nektarja in razmnoževalne strukture (prašniki in pestiči) na poti do tja. Opraševanju čebel pravimo melitofilija in je poseben primer zoofilije (opraševanja s strani živali). Danes obstaja mnogo parov čebeljih in rastlinskih vrst, ki drug brez drugega ne bi mogli preživeti. Obiskovanje cvetov izkoriščajo številni plenilci, ki lovijo čebele, npr. pajki, roparske stenice in druge žuželke, v letu pa jih plenijo ptiči, najbolj znan med katerimi je čebélar.

Poleg življenja v kolonijah se je med čebelami razvilo tudi mnogo primerov zajedavstva. Gre za t. i. kleptoparazitizem, kjer ena čebelja vrsta zajeda drugo. Mnogo zajedavskih vrst je izgubilo strukture za nabiranje peloda in postale so bolj podobne osam, sicer pa obstaja več vrst zajedavstva. Nekatere take čebele izležejo jajčece v založeno celico v satju, od koder ličinka nato izrine ličinko gostiteljske vrste (podobno kot kukavice).
Največje kolonije domačih čebel, ki jim gnezdo (panj) zagotovi človek, lahko dosežejo do 40.000 osebkov, večina drugih vrst pa tvori manjše skupnosti po nekaj deset do največ nekaj sto osebkov.

Pomen za človeka

Čebele indijske vrste Apis dorsata, ki jih raziskujejo kot eno od možnih alternativ domači čebeli za opraševanje kulturnih rastlin
Približno tretjina svetovnega pridelka hrane zraste na rastlinah, ki so jih oprašile živali,[2] velik delež česar s svojim načrtnim zbiranjem peloda prispevajo čebele. Zaradi tega je pomen čebel za preživetje človeštva kritičen. Med je poleg tega eden redkih prehrambenih izdelkov, ki ga ljudje uživamo nepredelanega. Vrednost pridelka, za katerega oprašitev so poskrbele čebele, samo v ZDA ocenjujejo na 15 milijard dolarjev. Tamkajšnji pridelovalci sadja, detelje in drugega pogosto povečujejo pridelek tako, da najamejo čebelarje, ki pripeljejo panje domačih čebel v bližino nasadov.
Človek ogroža čebele predvsem z neselektivnim škropljenjem poljščin s pesticidi. Pesticidi lahko zastrupijo čebele neposredno ali s kontaminacijo vira hrane. Pri domačih čebelah, kjer se populacijska dinamika najpozorneje spremlja, je to že privedlo do opaznega povečanja smrtnosti. Verjetno so pesticidi eden izmed faktorjev, ki prispeva k sindromu propada čebeljih družin (angleško Colony Collapse Disorder oz. CCD)[3][4][5], ki je v zadnjem času deležen veliko pozornosti strokovne in širše javnosti. Če upoštevamo, da so čebele neposredno odgovorne za velik del svetovnega pridelka hrane, lahko izginjanje domačih čebel ob hkratnem izginjanju drugih opraševalcev privede do globalnih težav s preskrbo s hrano. V splošnem naj bi se škropljenje izvajalo zvečer, ko čebele niso aktivne. Vse čebele poleg kemikalij ogroža tudi izguba habitatov in sajenje monokultur, kar še povečuje odvisnost pridelka od domačih čebel.

Padec v številu opraševalcev

Za upad populacij čebel je več vzrokov. Pesticidi za zaščito zrnja, kot so neonikotinoidi klotianidin, imidakloprid in tiametoksam, spadajo med najbolj znane osumljence.[6][7][8][9]. Kot nadomestek za medonosne vrste se vse bolj goji in za opraševanje uporablja druge čebelje vrste, kot so na primer samotarske čebele zidarice.[10]

Izvirni opraševalci so med drugim čmrlji in čebele samotarke, ki pogosto preživijo v zavetju divjine, proč od škropljenih poljedelskih površin. Kljub temu lahko postanejo žrtev množičnega škropljenja proti komarjem, veščam, ali drugim žuželčjim nadlogam. Uporaba pesticidov je dalje razlog za zaskrbljenost, vendar je za opraševalce, med njimi za čebele, resen problem tudi izguba habitatov z bogato floro kot virom hrane.[navedi vir] Zadnjih 70 let je severna polobla doživela intenzifikacijo kmetijstva, kar je zmanjšalo obilnost in raznolikost divjih rož.[11]

Maja 2013 je Evropska unija sprejela direktivo, ki omejuje uporabo neonikotinoidov.[9] Leta 2014 je Medvladni forum o podnebnih spremembah izdal poročilo, po katerem globalno segrevanje pomeni vse večjo nevarnost za preživetje čebel in drugih žuželk opraševalk. Vzrok so premiki njihovih življenjskih prostorov in spremembe v letnih časih.[12] Podnebne spremembe so povzročile premikanje naravnih pašnih območij, ki jim čebele niso mogle slediti. Poleg tega so se čebele začele prebujati v času, ko rastline še niso začele cveteti.

Sindrom propadanja čebeljih družin

Med letoma 1972 in 2006 je v ZDA prišlo do dramatičnega upada številčnosti prosto živečih medonosnih čebel, tako da so dandanes skoraj popolnoma izumrle.[13] Hkrati je prišlo do pomembnega, čeprav nekoliko bolj postopnega upada v številu čebelarskih kolonij. Ta upad je posledica vseh mogočih vplivov, kot so urbanizacija, sistematična uporaba pesticidov, čebelje pršice in varoje ter upadanje dejavnosti čebelarjev in njih števila. Vendar pa je konec leta 2006 in v začetku leta 2007 izčrpanost dosegla tak obseg, da se je je prijelo ime sindrom propadanja čebeljih družin.[14]

Po več letih raziskav in skrbi je skupina znanstvenikov pod vodstvom Jerryja Bromshenka objavila oktobra 2010 članek, v katerem navaja, da so v vsaki od mrtvih kolonij naleteli na nov virus na osnovi DNK, t. i. nevretenčarski mavričasti virus - invertebrate iridescent virus ali IIV6 -, in pa glivo Nosema ceranae. V raziskavi so ugotovili, da od obeh faktorjev nobeden sam po sebi ni bil smrten, njuna kombinacija, to je virus skupaj z Nosema ceranae, pa je pomenila smrt v 100 % primerov. Po Bromshenku ni jasno, ali je vzrok v enem od faktorjev, ki čebele do take mere oslabi, da jih drugi faktor potem pokonča, ali pa gre za medsebojno ojačanje uničevalne sposobnosti obeh vplivov. "Gre za kofaktorja, več ta trenutek ne moremo reči. V vseh teh kolonijah, ki jih je pobralo, sta prisotna oba."[15][16][17] preiskave pojava so spremljale velike skrbi glede narave in obsega izgub.[18] Leta 2009 so nekatera poročila iz ZDA navajala, da tretjina čebeljih kolonij zime ni preživela,[19] Znano je pri tem pa, da zima običajno pobere okoli 25 %.[20] Konec maja 2012 je švicarska vlada javila, da polovica čebelje populacije zime ni preživela. Kot glavni vzrok za upad se je navajalo varozo.[21]
Sistematika in evolucija

Čebelje vrste obsegajo velik razpon telesnih velikosti.

Fosilni ostanki čebel so izjemno redki, presenetljivo je predvsem, da jih ni v ostankih iz večjega dela krede. Najstarejši fosil pripada vrsti Cretotrigona prisca iz družine pravih čebel (Apidae), datirajo ga v konec krede. Kljub temu, da gre samo za en osebek, pa iz dejstva, da pripada eni od »modernih« družin utemeljeno sklepajo, da so čebele starejši takson, znotraj katerega je že pred tem prišlo do radiacije čebeljih taksonov. Po fosilih sorodnih kožokrilcev in hitri radiaciji kritosemenk v tistem obdobju sklepajo, da so se od skupnih prednikov ločile v sredini krede, pred 110 do 120 milijoni let. Do konca krede je tako obstajala že večina modernih taksonov.

Kljub temu je verjetno pretirano mnenje nekaterih znanstvenikov, da so ravno čebele omogočile takšen uspeh kritosemenk, saj v začetku njihova vloga opraševalcev gotovo ni bila tako pomembna kot danes. Povezave med rastlinami in različnimi opraševalci so obstajale že milijone let pred nastankom čebel, kar so slednje le izkoristile. So pa čebele radiacijo nedvomno pospešile, saj so se v pozni kredi razvile mnoge rastlinske prilagoditve na opraševanje s strani žuželk. Pred okoli 90 milijoni let so tako že obstajali tipi cvetov, ki so danes tesno povezani s čebeljim opraševanjem. Fosili čebel iz oligocena in kasnejši imajo v grobem že enake značilnosti kot današnje čebelje skupine, tako da iz njih ni mogoče preučevati sorodnosti.

Samotarska čebela vrste Anthophora plumipes leze iz svojega gnezda v tleh
Po telesni zgradbi so čebele zelo podobne osam grebačam (skupina Spheciformes), s katerimi tvorijo naddružino čebeljelikih kožokrilcev (Apoidea). Od njih se ločijo predvsem po strukturah, namenjenih zbiranju in prenašanju peloda ter nektarja. Dolgo časa so obe skupini kožokrilcev obravnavali ločeno, kasneje pa se je izkazalo, da so ose grebače parafiletske v odnosu do čebel in obe naddružini je bilo potrebno združiti v eno naravno skupino. Ker je znanstveno ime za čebele starejše od tistega za grebače, se je za skupno naddružino uveljavilo ime Apoidea, čebelje družine pa sedaj združujemo v neformalno skupino, imenovano Anthophila (včasih tudi Apiformes).

Čebele v Sloveniji

Za Slovenijo je do zdaj znanih okoli 550 vrst čebel, največ med njimi iz rodu peščinskih čebel (Andrena), ki gnezdijo v tleh. Najbolj znana pa je domača čebela (Apis mellifera), natančneje njena podvrsta kranjska sivka (Apis mellifera carnica), okoli katere se je razvila tradicija čebelarstva. V Sloveniji se načrtno vzgaja izključno kranjsko sivko, le ob meji z Italijo se lahko pojavljajo križanci z apeninsko podvrsto – italijansko čebelo (Apis mellifera ligustica). Največje slovenske vrste so lesne čebele iz rodu Xylocopa, ki dosežejo do 2,5 cm dolžine.

Kulturne reference

Zlati okrasni plošči s čebeljim motivom iz Rodosa, stari več kot 2600 let
Ljudje se že dolgo zavedajo pomena čebel za pridelavo hrane, zaradi česar so le-te, še posebej domača čebela, trdno zasidrane v mitologiji, religiji in kulturi.

V antičnih kulturah ob Egejskem morju in na Bližnjem vzhodu so imeli čebele za svete živali, ki povezujejo naravni svet s podzemljem. Čebelji motivi so pogosti v okrasju grobnic, pogrebne komore (Tholosi) Mikencev iz bronaste dobe pa so bile celo oblikovane kot satje.

Domene | Spletno gostovanje | Reseller gostovanje | EMAIL gostovanje SSL certifikati | Spletne aplikacije na klik | Brezplačna spletna stran (Website Builder) | WordPress gostovanje Spletne strani, brezplačna izdelava in namestitev | Poceni letalske karte | Letalske karte | Poceni hoteli

Domene | Spletno gostovanje | Reseller gostovanje | EMAIL gostovanje
SSL certifikati | Spletne aplikacije na klik | Brezplačna spletna stran (Website Builder) | WordPress gostovanje
Spletne strani, brezplačna izdelava in namestitev | Poceni letalske karte | Letalske karte | Poceni hoteli